С.В. Савельев

ПРОИСХОЖДЕНИЕ МОЗГА

Москва
2005

Описаны принципы строения и физиологии мозга животных. На основе морфофункционального анализа реконструированы основные этапы эволюции нервной системы. Сформулированы причины, механизмы и условия появления нервных клеток, простых нервных сетей и нервных систем беспозвоночных. Представлена эволюционная теория переходных сред как основа для разработки нейробиологических моделей происхождения хордовых, первичноводных позвоночных, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Изложены причины возникновения нервных систем различных архетипов и их роль в определении стратегий поведения животных. Приведены примеры использования нейробиологических законов для реконструкции путей эволюции позвоночных и беспозвоночных животных, а также основные принципы адаптивной эволюции нервной системы и поведения.
Монография предназначена для зоологов, психологов, студентов биологических специальностей и всех, кто интересуется проблемами эволюции нервной системы и поведения животных.

ISBN 5-94624-025-0
© Савельев СВ., 2005 © Издательство , 2005

ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие..................................................................6
Глава I. Принципы работы и организации мозга......................11
«Поведение» без нервной системы.............................................. 12
§ 1. Взаимодействия с внешней средой.................................14
§ 2. Тропизмы и таксисы простейших....................................15
Зачем нужна нервная система?.................................................. 25
§ 3. Функциональная организация нервной системы...........27
Энергетическая цена и размеры мозга........................................33
§ 4. Отношение массы мозга и тела......................................33
§ 5. Энергетические расходы нервной системы....................40
§ 6. Потребление мозгом кислорода......................................49
Привилегированность нервной системы .......................................54
§ 7. Гематоэнцефалический барьер.......................................54
Взаимодействия между клетками............................................... 64
§ 8. Заряды мембраны нервных клеток................................65
§ 9. Синаптические контакты нервных клеток......................69
Уровни организации нервной ткани............................................72
§ 10. Типы объединения нервных клеток..............................72
§ 11. Нервная система беспозвоночных.................................77
§ 12. Нервная система позвоночных......................................78
Органы чувств и эффекторные системы.......................................86
§ 13. Рецепторы и органы чувств............................................87
§ 14. Эффекторные системы...................................................94
Память и забывание........................99
§ 15. Механизмы памяти.......................................................100
§ 16. Морфологические принципы памяти............................101
4
Мышление..........................................................109
§ 17. Признаки мышления......................................................110
§ 18. Биологические проблемы мышления...........................114
Глава II. Возникновение нервных клеток и мозга...................121
Происхождение нервных клеток................................................122
§ 19. Происхождение нейронов и пронейрональной сети... 124
Беспозвоночные животные..........................................................133
§ 20. Нервная система с радиальной симметрией..............133
§ 21. Билатеральная нервная система.................................140
§ 22. Нервная система членистоногих.................................145
§ 23. Нервная система моллюсков.......................................153
§ 24. Эволюция ганглиозной нервной системы...................162
Нервная система хордовых.................................167
§ 25. Теории происхождения хордовых................................170
§ 26. Происхождение нервной системы хордовых...............176
Первичноводные позвоночные....................................................193
§ 27. Мозг первичноводных позвоночных............................194
§ 28. Возникновение отделов головного мозга.....................212
§ 29. Формирование мозга позвоночных.............................218
Происхождение мозга наземных позвоночных..........................222
§ 30. Особенности строения нервной системы амфибий ....224
§ 31. Проблемы выхода амфибий на сушу..........................228
§ 32. Появление конечностей...............................................232
§ 33. Выход амфибий на сушу.............................................238
Глава III. Становление мозга амниот.........................................251
§ 34. Репродуктивные стратегии амниот..............................251
§ 35. Многообразие низших амниот.....................................258
§ 36. Общий план строения нервной системы рептилий ....264
§ 37. Ассоциативный центр мозга рептилий........................270
§ 38. Условия возникновения мозга рептилий....................276
§ 39. Происхождение неокортекса......................................278
§ 40. Адаптивная радиация архаичных рептилий...............284
5
Возникновение мозга птиц..........................288
§ 41. Биологическое разнообразие птиц..............................290
§ 42. Морфологические особенности строения птиц..........291
§ 43. Нервная система и органы чувств птиц......................294
§ 44. Условия возникновения мозга птиц............................301
§ 45. Адаптивная радиация птиц...........................................311
Происхождение мозга млекопитающих.....................................315
§ 46. Обзор классификации млекопитающих......................315
§ 47. Особенности нервной системы млекопитающих.........324
§ 48. Органы чувств млекопитающих...................................336
§ 49. Возникновение мозга млекопитающих.......................340
Теория переходных сред.............................350
Список литературы....................................362

6
ПРЕДИСЛОВИЕ
Наблюдение за растениями и животными всегда было привлекательным занятием. Безусловный интерес вызывает целенаправленная деятельность существ, совершенно не похожих на нас. Зачастую они более непосредственны и откровенны в своих желаниях и действиях, чем можно было ожидать. Это не мешает растениям и животным добиваться своих естественных целей — выживать и размножаться. Стремление осуществлять эти фундаментальные процессы свойственно всему органическому миру. Животные и растения решают проблемы выживания и размножения различными способами. Активность животных и кажущаяся пассивность растений обманчивы. И те и другие могут воспринимать внешний мир и адекватно на него реагировать. Животные делают это при помощи специализированных клеток, входящих в состав нервной системы. Появление нервных клеток стало важным событием в истории многоклеточных организмов. Чтобы представить себе, как это произошло, для исторических реконструкций приходится использовать принципы организации современных животных и проводить ретроспективный анализ их возникновения. Такие приёмы обычно крайне дискуссионны и плохо подкреплены фактическими данными. Восстановление отдалённых событий эволюции животных — довольно неблагодарное и сомнительное занятие. Ему и посвящена настоящая книга.